科學人(第14期/2003年4月號): SM014
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1）有羽毛的動物就是鳥類？
2）先有鳥才有羽毛？
3）羽毛是鳥類為了飛行才演化出來的？
答案是︰以上皆非！
最近在中國遼寧省發現的許多恐龍化石都有羽毛，使得過去對於鳥類及羽毛的看法全都得推翻！
牠是恐龍還是鳥？
撰文／普蘭（Richard O. Prum）、布魯希（Alan H. Brush）
翻譯／姚若潔
審訂／程延年
羽、髮、鱗、毛：大自然設計的所有體表覆蓋物之中，最多樣也最神秘的，便屬羽毛了。這些韌性非凡、重量超輕、極端複雜的附屬物究竟如何演化？又是從哪兒來？直到過去五年間，我們才開始能夠解答這問題。近來，幾個研究領域交會出一個驚人的結論：羽毛在恐龍身上演化出來的時間，比鳥類的出現還要早。
羽毛的起源其實只是一個特殊事例，背後所代表的是更為普遍的問題：演化上的新形質是如何產生的？演化新形質，指的是在祖先身上沒有明顯的先行特徵，且同時期的親緣種屬也沒有類似構造（即同源體）。對於生物整體及局部在大小、形狀等方面的較小變化，演化理論雖然提供了強有力的解釋，但對於全新的構造，如趾頭、四肢、眼睛和羽毛的出現，則沒有太多的指引。
至於解答羽毛起源之謎的進展，也受到一些如今看來有誤的想法所阻，例如過去認為最初的羽毛是由爬行動物的鱗片延長、分裂而來，或者認為羽毛是為著「飛翔」這個特定功能而演化出來的。缺乏原始的化石羽毛也是另一困境。多年來，我們僅有的最古老鳥類化石，一直是生存於侏羅紀晚期（約1億4800萬年前）的始祖鳥，但是始祖鳥無法對羽毛演化提供新的看法，因為牠們的羽毛與今日的鳥類已近乎無異了。
就在最近，來自幾個不同領域的成果已經平息了這些老問題。首先，生物學家開始發現新的證據，認為個體發生過程（生物個體成長至完整形態與大小的複雜機制）可以為物種解剖構造的演化開啟一扇窗子。這個想法因「演化發生生物學」（簡稱演化發生，evo-devo）的興起而獲得新生，為我們探索羽毛起源之謎提供了工具。其次，古生物學家在中國發掘出一系列體覆羽毛的恐龍，牠們擁有各式各樣原始的羽毛構型，演化程度不像今日的鳥類甚至始祖鳥那般進步，因此提供了至為重要的線索，讓我們了解現代鳥類那些繁複附屬物的結構、功能與演化過程。
綜合這些證據，便能描繪出十分詳盡的革命性圖像：羽毛的起源與分化都發生於肉食性、兩足步行的獸足類恐龍身上，比鳥類的起源、甚至飛行的起源都還要早。
由管子形成的羽毛
這幅令人訝異的圖像得以拼湊完成，很大程度上要感謝新知識的進展，讓我們能夠了解羽毛到底是什麼，又是如何在現代鳥類身上發育。如同毛髮、趾甲與鱗片，羽毛是皮膚的附屬物，是在皮膚最外層的表皮上，由增生受到控制的細胞（會產生角質蛋白）所形成的皮膚器官。典型的羽毛有一根主軸，叫做羽軸（參見右頁〈認識羽毛〉）；有一連串與羽軸接合的分支，叫做羽枝。羽枝本身也有分支，就像是碎形般重複羽軸與羽枝的分支型態，由一系列稱為羽小枝的成對細絲融接到羽枝的主枝上。在羽毛的基部，羽軸延伸形成中空管狀的翮，或叫羽根，插入皮膚裡的毛囊。鳥在一生中會週期性地換羽，新的羽毛會從同樣的毛囊長出來。
羽軸、羽枝、羽小枝的形狀與顯微構造的變化，創造出非常豐富多樣的羽毛。不過，無論如何多變，大部份的羽毛都可歸為兩大類。典型的「正羽」（pennaceous feather）由顯著的羽軸與羽枝形成平坦的羽片，其中羽枝藉由一對對特化的羽小枝相互固定在一起；這些伸向羽尖的羽小枝長有一排極細的小鉤，與相鄰的羽小枝彼此鉤住。正羽覆蓋鳥的身體，這些緊緊靠攏的羽片，為翅膀與尾部塑造出符合空氣動力學的身體表面。而與正羽迥異的絨羽（plumulaceous feather）只有不完全的羽軸、一堆雜亂的羽枝，上頭有長長的羽小枝。長而亂的羽小枝讓絨羽有絕佳的特性：質輕、保暖、舒適。單一支羽毛也可以由頂端為正羽、基部為絨羽組合而成。
基本上，所有的羽毛都來自一根管子的各種變化，這根管子由表皮增生而來，其中央則是位於皮膚上負責提供養份的羽髓。雖然羽毛分支有如樹枝，它們卻像頭髮一樣是由基部開始生長的。這是怎麼辦到的呢？
首先，表皮上的基板開始增厚，並拉長成一根管子，稱為羽芽（見上方〈羽毛的成長過程〉）。環繞羽芽有一圈細胞不斷增生，在基部形成圓柱狀凹陷，稱為毛囊。角質細胞在毛囊的表皮部位（像毛囊的領子）生長，迫使較老的細胞往上、往外推，終而製造出一整支羽毛；整個過程有如複雜精細的舞步，堪稱自然界的奇景。
進一步細察這段舞步，其中「毛囊領」分裂成一連串縱脊（稱為羽枝脊），製造出各個羽枝。在正羽上，羽枝以螺旋形繞著管狀的羽芽生長，在管子的一側接合在一起形成羽軸，同時在管子的另一側形成新的羽枝脊。在絨羽上，羽枝脊則直直生長，不做螺旋形移動。而不論是何種羽毛，從羽枝主枝延伸出來的羽小枝，都從羽枝脊表面叫做「羽小枝板」的單層細胞長出來。
當羽毛遇上演化發生學
綜合許多研究者之力，我們認為，鑽研羽毛的發生過程可以推測羽毛的演化前驅物，以及這種原始構造的可能本質。我們提出的發生理論是：羽毛演化經過一連串的變遷，每一階段都可由某個演化新形質（新的成長機制）標定出來，一個階段的進展也成為下一階段新形質的基礎（參見36頁〈以演化發生生物學來研究羽毛〉）。
1999年，我們提出演化模型如下。階段1，基板從毛囊與羽芽開始做管狀拉長，產生了最初的羽毛，是無分支的中空圓柱。階段2，由一圈表皮組織所構成的毛囊領開始分化（或稱特化），內層變成縱向裂開的羽枝脊，外層則變成保護鞘。在這一階段，有一簇羽枝會與中空圓柱融合在一起，形成翮（即羽根）。
下一階段，在我們提出的模型中有兩種可能性：羽枝脊開始以螺旋狀生長並形成羽軸（階段3A），或者是羽小枝的產生（階段3B）。目前還不清楚究竟哪一步驟先發生，因為羽毛的發生過程並未清楚顯現何者較早。在階段3A，從毛囊生出的羽毛有一個羽軸及一系列簡單的羽枝；階段3B的毛囊則產生一簇羽枝，並分支出羽小枝。不管何者先發生，演化到階段3A+3B之後，便產生第一支有雙重分支的羽毛，擁有羽軸、羽枝與羽小枝。由於這個階段的羽小枝還沒有分化，因此這支羽毛是張開的正羽，也就是說，它的羽片並不會像羽小枝相互鉤在一起的羽毛那樣，形成密集緊閉而固定的平面。
階段4演化出羽小枝的分化能力。這個進展使得毛囊可以長出末端有小鉤的羽小枝，鉤住隔壁羽枝的溝狀羽小枝，創造出羽片閉合的正羽。一旦演化到階段4之後，其他各種不同的羽毛才能夠演化出來，包括我們在階段5看到的各種特化羽毛，例如飛羽的不對稱羽片。